Echanges trophiques entre Hebeloma cylindrosporum et Pinus pinaster, caractérisation des mécanismes moléculaires responsables du transfert de phosphate dans la symbiose ectomycorhizienne
Thèse soutenue le 23 novembre 2015 - Université Montpellier
Les symbioses ectomycorhiziennes établies entre les racines des plantes pérennes et des champignons du sol jouent un rôle crucial dans les écosystèmes forestiers. En effet, la disponibilité en phosphore (P) sous forme inorganique dans ces sols limite la croissance des arbres. La formation d’ectomycorhizes se traduit généralement par une amélioration de la nutrition phosphatée de la plante. Malgré l'importance majeure de la symbiose ectomycorhizienne, les connaissances actuelles concernant les mécanismes impliqués dans le transport membranaire entre les deux partenaires sont encore très limitées.
Ce projet a donc pour objectif de décortiquer les mécanismes moléculaires impliqués dans le transfert de phosphate inorganique (Pi) au sein du continuum sol-hyphe-plante. Afin de répondre à cet objectif, on se propose d’étudier une association modèle entre le Pin maritime (Pinus pinaster Soland in Ait.) et un basidiomycète ectomycorhizien, Hebeloma cylindrosporum.
L’exploration du génome de ce champignon a permis de montrer qu’il possède trois transporteurs de type H+: Pi (HcPT1.1, HcPT1.2 et HcPT2) dont deux ont déjà été caractérisés (HcPT1.1 et HcPT2). Ces trois transporteurs sont des candidats potentiels pour assurer à la fois l’influx de phosphate au niveau de l’interface sol-champignon et l’efflux au niveau de l’interface plante-champignon. Des approches d’immuno-localisation ont permis de localiser ces trois protéines au niveau des sites de prélèvement (mycélium extraracinaire et manteau fongique) et de sortie (réseau de Hartig) de Pi. D’autres part, des lignées transgéniques de H. cylindrosporum sur- et/ou sous-exprimant les gènes HcPT1.1 et HcPT2 ont été produites afin d’être associés aux racines de la plante. Les résultats obtenus suggèrent que les transporteurs HcPT1.1 et HcPT2 ne jouent pas seulement un rôle dans l’absorption de Pi au niveau de l’interface sol-champignon. HcPT1.1 serait également responsable du prélèvement de Pi au niveau du réseau de Hartig, donnant la possibilité au champignon de récupérer une partie du phosphate libéré vers la plante. Le transporteur HcPT2 serait, quant à lui, impliqué dans la sortie de Pi au niveau de l’espace apoplasmique, vers la plante. Cependant, des études complémentaires sont nécessaires afin de comprendre le fonctionnement et les processus de régulation qui permettraient au transporteur HcPT2 d’assurer à la fois l’entrée et la sortie de phosphate du champignon.